Districare le cause della variazione temporale nelle opportunità di selezione sessuale
Nature Communications volume 14, numero articolo: 1006 (2023) Citare questo articolo
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In linea di principio, le fluttuazioni temporali nel potenziale di selezione sessuale possono essere stimate come cambiamenti nella varianza intrasessuale del successo riproduttivo (cioè dell'opportunità di selezione). Tuttavia, sappiamo poco su come le misure delle opportunità variano nel tempo e sulla misura in cui tali dinamiche sono influenzate dalla stocasticità. Utilizziamo i dati di accoppiamento pubblicati di più specie per indagare la variazione temporale nell'opportunità di selezione sessuale. In primo luogo, mostriamo che l’opportunità per la selezione sessuale precopulatoria tipicamente diminuisce nel corso dei giorni successivi in entrambi i sessi e periodi di campionamento più brevi portano a sostanziali sovrastime. In secondo luogo, utilizzando modelli nulli randomizzati, troviamo anche che queste dinamiche sono in gran parte spiegate da un accumulo di accoppiamenti casuali, ma che la competizione intrasessuale può rallentare il declino temporale. In terzo luogo, utilizzando i dati di una popolazione di uccelli della giungla rossi (Gallus gallus), mostriamo che il calo delle misure precopulatorie durante un periodo riproduttivo si rifletteva nel calo delle opportunità sia per la selezione sessuale postcopulatoria che totale. Collettivamente, mostriamo che i parametri di selezione basati sulla varianza cambiano rapidamente, sono altamente sensibili alle durate di campionamento e probabilmente portano a interpretazioni sostanzialmente errate se utilizzati come indicatori di selezione sessuale. Tuttavia, le simulazioni possono iniziare a distinguere la variazione stocastica dai meccanismi biologici.
Spinta dalla competizione intrasessuale per le opportunità riproduttive, la selezione sessuale è un potente meccanismo evolutivo, che varia ampiamente nello spazio e nel tempo1,2,3,4,5,6,7,8,9. Comprendere le cause e le conseguenze di tale variazione è una sfida permanente nella biologia evoluzionistica. Le fluttuazioni temporali nella selezione sessuale possono influenzare i processi che determinano in ultima analisi la selezione netta durante un periodo riproduttivo, con ripercussioni sui tassi di adattamento, sull’evoluzione di tattiche riproduttive alternative, sul mantenimento della variazione nei tratti competitivi, sulla plasticità dei fenotipi sessuali e sul dinamismo dei ruoli sessuali evolutivi10 ,11,12,13. Le fluttuazioni temporali possono verificarsi come conseguenza della variazione dell'ambiente ecologico4,10,14,15,16,17,18,19,20 o sociale8,11,21,22,23,24,25,26, modificando drasticamente le dinamiche di accoppiamento8 ,27. Mentre alcuni di questi cambiamenti ambientali possono essere a lungo termine28,29, altri possono essere più rapidi, ad esempio durante la stagione riproduttiva9,11. La ricettività sessuale, lo sforzo di corteggiamento, la propensione all'accoppiamento e le preferenze nella scelta del compagno spesso cambiano drasticamente nel giro di poche ore o giorni30,31,32,33,34,35. Mentre gli studi hanno valutato i cambiamenti nella selezione sessuale nel corso di più stagioni riproduttive o anni4,10,36,37,38,39,40, si sa meno sul potenziale di rapide fluttuazioni nella selezione sessuale su queste scale molto più brevi, ma ancora biologicamente rilevanti. .
La forza della selezione sessuale viene misurata regredendo le misure del successo riproduttivo rispetto a determinate misure fenotipiche tra i membri dello stesso sesso all'interno di una popolazione (cioè gradienti di selezione41). Tuttavia, identificare e misurare i tratti (ad esempio l'espressione degli ornamenti, il comportamento di corteggiamento o la qualità dello sperma) correlati causalmente all'esito della competizione intrasessuale e alla variazione del successo riproduttivo è spesso molto impegnativo42,43,44,45,46. Pertanto, un approccio alternativo ampiamente utilizzato stima il potenziale – piuttosto che la forza della – selezione sessuale in una popolazione come varianza intrasessuale standardizzata nel successo riproduttivo. Questa metrica, nota come "opportunità di selezione", cattura la massima forza potenziale della selezione sessuale in una popolazione anche quando si sa poco sui tratti fenotipici che mediano la competizione intrasessuale47,48. Inoltre, l’opportunità di selezione può essere utilizzata per scomporre il potenziale di selezione sessuale in componenti guidate dalla variazione nel numero di partner sessuali (selezione sessuale precopulatoria) e nella proporzione di gameti fecondati (selezione sessuale postcopulatoria)49. Il valore di questi parametri basati sulla varianza, tuttavia, rimane dibattuto, in gran parte a causa della loro incapacità di distinguere tra la variazione che si verifica a causa della competizione intrasessuale e la variazione del successo riproduttivo dovuta a processi stocastici42,43,50,51. Ad esempio, Klug et al.42 hanno dimostrato che il numero di individui non accoppiati tende ad aumentare man mano che il rapporto tra i sessi diventa più distorto, quindi anche l'opportunità di selezione sessuale aumenterà anche se gli individui si accoppiano in modo casuale. Inoltre, i parametri basati sulla varianza possono essere particolarmente sensibili allo sforzo di campionamento (vale a dire il periodo di tempo durante il quale avviene il campionamento) e poiché misurano modelli di varianza relativi al successo riproduttivo medio, questi parametri possono essere fortemente influenzati dagli aumenti temporali del tasso riproduttivo medio. successo50. Ad esempio, il campionamento per un periodo insufficiente può sovrastimare le misure di opportunità gonfiando il numero di individui che non si accoppiano52,53,54. In alternativa, i cambiamenti temporali nelle opportunità di selezione sessuale possono essere guidati da processi biologici competitivi. In linea di principio, i cambiamenti comportamentali verso una maggiore monogamia, promiscuità, monopolizzazione del compagno o una maggiore competizione spermatica nel tempo possono tutti cambiare dinamicamente le opportunità di selezione sessuale. Tuttavia, poiché l’opportunità di selezione sessuale misura solo il massimo potenziale di selezione sessuale e non discrimina tra processi competitivi e processi stocastici42,43,51, esiste il rischio che cambiamenti sistematici in questa metrica nel tempo possano essere erroneamente interpretati come cambiamenti nella realtà effettiva. selezione sessuale. Un passo importante verso la comprensione delle dinamiche temporali della selezione sessuale è quindi quello di risolvere il modo in cui i parametri basati sulla varianza cambiano nel corso di un periodo riproduttivo e la misura in cui questi modelli riflettono i processi biologici rispetto a quelli metodologici e stocastici (ad esempio, variazione nel periodo di campionamento; accoppiamento casuale ). Tuttavia, attualmente ci sono poche informazioni su come si comportano le opportunità di selezione sessuale nel tempo e sui processi metodologici e biologici che contribuiscono a tale dinamica. Comprendere come i parametri basati sulla varianza si comportano nel tempo in relazione ai processi deterministici e stocastici è importante perché la varianza nel successo riproduttivo è un prerequisito per la selezione sessuale.